原创《干扰对植物群落组成与多样性的影响》
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摘 要：在介绍干扰的概念、性质和干扰对物种多样性影响的有关假说基础上,以森林干扰为主要对象,探讨了干扰对植物群落物种组成及物种多样性的影响,分析总结了干扰对植物群落的影响差异主要与干扰特征、植物群落特征及植物的生物学特性和受干扰地点的资源条件有关.
关键词：干扰；植物群落；物种组成；物种多样性
干扰在自然界是普遍存在的现象,植物群落作为生态系统重要的组成部分也时刻受到干扰的影响.火、风、雪、病虫害、外来物种入侵、放牧、践踏、施肥、烧荒种地、森林砍伐等都是植物群落中常见的干扰类型.干扰通过改变植物群落内的环境条件、物种组成和多样性等,进而改变着植物群落的结构和功能,影响其演替进程,甚至演替方向.就其结果而言,干扰对植物群落的影响有正反两方面,特别是人类生活、经营等活动与植物群落联系越来越紧密之后,人为干扰成为重要的干扰类型,使得干扰的这种影响变得更加复杂和重要.
干扰因其普遍性很早就受到人们的关注,而且随着人类活动的加剧,干扰的生态学作用在近年来受到广泛的重视.干扰对植物群落影响的研究在干扰研究中进行的比较多,其中,植物群落的两个重要特征——物种组成和多样性是研究的两个重要方面.已有研究对此提出了一些假说和理论,其中得到广泛证实的是“中度干扰假说”,它认为中等程度的干扰有利于群落达到较高多样性水平.在不断的研究和实践中,人们已在掌握了一定规律的基础上,利用干扰的影响为经营活动服务,提高经营对象的经济、生态和社会效益.正因为干扰对植物群落的影响与人类利益密切相关,对干扰的研究才具有十分重要的意义.
一、干扰的概念及性质
(一)干扰的概念
干扰是相对非连续的事件,它破坏生态系统、群落或种群的结构,改变资源、养分的有效性,或者改变物理环境.
(二)干扰的性质
描述干扰性质的一个重要概念是干扰状况,主要有干扰空间分布（包括地理、地形、环境、群落梯度）、频率（一定时间内干扰发生的次数）、重复间隔（频率的倒数,从上一次干扰发生到下一次干扰发生的时间长短）、周期（与重复间隔类同）、预期性（由干扰的重复间隔的倒数来测定）、面积大小（每次干扰过后,一定时间内景观被干扰的面积、规模）、强度（干扰事件对格局与过程或对生态系统结构与功能的影响程度）、影响度（对生物有机体、群落或生态系统的影响程度）和协同性（对其他干扰的影响）.
二、干扰对物种多样性影响的假说
关于干扰对物种多样性影响的假说,依据物种组成的改变分为非平衡假说和平衡假说两种.非平衡假说认为,群落物种组成很少能达到平衡状态,只有当物种组成持续改变的时候,高多样性水平才能得以维持；而平衡假说则认为,群落物种组成常处于一种平衡状态,干扰后又恢复原状.
(一)非平衡假说
包括两个基本假定：第一,物种丰富度在新的干扰发生后立即下降,而后随着时间的推移达到最大值,最后又随时间而减小.在这个假定中,物种丰富度最大值出现在干扰发生后的中期,这是因为在干扰后,与未受干扰的斑块相比,受到干扰的斑块被大量的一年生物种所占据,而后随着时间发展,多年生植物的出现又使物种丰富度继续增加,当二者的数量增加到与未受干扰的斑块几乎相同时便不再增加.第二,物种丰富度在受到中等强度干扰的斑块中最大,在未受干扰和受到高强度干扰的斑块中则相对较小.由于在未受干扰时,大量的先锋种占据着斑块,不利于其他物种的生长,有的甚至被排挤掉；相反,在受高强度干扰的斑块中,大量物种因无法承受干扰而消失,只有少量的耐受性较高的物种存在；而在中等强度干扰的斑块中,先锋种受到一定的限制,同时,又不至使一些物种因干扰而消失,因此,大量的物种可以共存,物种丰富度最高.
(二)平衡假说
该假说认为,高物种丰富度出现在物种竞争排斥被无限期阻止了的群落,因为竞争力最高的物种具有最大的死亡率,若所有物种竞争力大致相等,那么最常见物种的死亡率便最高.
然而,一些关于干扰对物种丰富度影响的理论却是不一致的,如中度干扰假说和初始植物区系组成说,后者是关于演替机制的观点之一,即演替早期物种和演替晚期物种都出现在演替初期,物种丰富度在此时是最大的,并在干扰后随时间推移而减小.
三、干扰对植物群落物种组成及多样性的影响
(一)干扰对植物群落物种组成的影响
干扰对植物群落物种组成影响的过程,可以理解为干扰调节本地种和非本地种之间植物种类、植株数量配比的过程.例如,不同物种对火烧敏感度不同,若本地种对火烧敏感,那么在这样的地方火烧可以使耐火性较强的非本地物种侵入,这就使居民取拾薪材时对植被的压力和植被本身的可燃性增加,从而导致火烧更频繁、更强烈的发生,这样,火烧逐渐使非本地种的优势超过本地种,最终使二者之间的配比发生变化.
在干扰发生的最初阶段,一些干扰,如,火烧、病虫害、放牧、森林采伐、火山爆发等往往是以对植物物种的“去除”为结果的,但其体现在物种组成上的变化却是各不相同的.例如,由于物种对火烧反映不同,一定强度的火烧可以使一些耐火性较差的物种受到破坏,而使耐火性较强的物种得以存活；病虫害往往是针对某一种或几种植物发生,并使其植株受损或致死；而放牧使对牲畜来说适口性较好的草本植物受到干扰,相反,留下适口性差的草本植物；森林采伐则可能依据经营的需要不同,采伐不同的树种；而火山爆发可能会使所有物种都被毁灭.
从干扰对物种的影响来看,可以将干扰分为选择性和非选择性两类,如前面所说的火烧、放牧、森林采伐是属于选择性的,而火山爆发属于非选择性.但是,这种区分也不是绝对的,要依据干扰和干扰对象的性质予以区别.
由于干扰可以增加生境异质性,又已知立地特征是影响物种组成的最重要的因素,所以,干扰对植物群落更新或重建过程中物种组成的变化必然起到重要的作用.一些关于火烧对草地群落影响的研究发现,每年进行火烧可以促进高生长的暖季禾本科草本植物的生长,这样进行5~10年后,典型草场非禾本科草本植物的多度有所降低；两年一次的火烧使群落中既有禾本科草本植物,也有非禾本科草本植物,并且物种多样性水平达到最高.然而,长时间不进行火烧的地区,禾本科草本植物减少.由此看出,较高频率的火烧干扰,可以促进植物群落中非本地植物和杂草植物的入侵.边巴多吉等作者在研究西藏冷杉原始林林隙对草本植物和灌木树种的影响时,发现耐荫性较强与喜光的物种均在林隙内出现,而在林下仅存在耐荫的物种,即林隙干扰后,林隙内物种组成与原林分内植物组成产生较大差异,说明林隙的形成通过改变光环境对物种组成产生影响.
可见,干扰对植物群落物种组成的影响是广泛存在的,影响结果的不同与植物群落本身的特点、干扰的特征、资源和环境条件的改变等有关.如,干扰对物种组成的影响,与林分演替年龄或干扰前物种组成有关,演替早期的植物群落在干扰后的变化较演替晚期植物群落小,即表现出干扰使植物群落向着演替早期阶段变化；不同的干扰强度、频率、大小等对物种组成影响也不同；而光照、水分和营养物质是决定物种组成的重要因素.
(二)干扰对植物群落物种多样性的影响
干扰对物种多样性的研究可依据不同的时间尺度划分,一方面生态学家已利用物种形成、宏观进化和大度干扰解释已经发生在地质年代或进化时间尺度上的多样性的变化；另一方面,生态学家也描述了发生在“生态时间”上多样性的变化.由于许多研究是在“生态时间”尺度上干扰对植物群落多样性的影响上展开的,因此主要从这方面进行论述.
干扰对植物多样性的影响都有正向的和负向的,不单纯决定于哪一种类型,更主要的是取决于干扰强度、频率等特征.
四、讨论与小结
目前关于干扰对植物群落物种组成和多样性影响的研究,有相当一部分仅说明和分析了观察或计算的结果,或者多是从有限的几个因素上分析其原因,而对其他形成原因研究并不深入和全面.例如,植物本身的生物学特性、植物之间的相互关系、干扰发生时间等都可能对干扰后物种组成和多样性产生重要的影响.另外,由于理论是在一定条件下的研究中总结出来的,因此可以说没有绝对的理论,任何理论都是有适用范围的.因此,在以后的研究中应在验证及完善理论上做大量的工作,并对相悖的结论予以充分的解释,或是提出新的理论.同时,随着人口的迅速增长和人类活动的不断加剧,人为干扰越来越频繁发生,使得一些生物群落还未在前一干扰的影响中恢复,又受到另外的干扰；而且各种干扰也交织在一起,形成复杂的“干扰系统”.因此,在今后的研究中,研究者应考虑将重点放在干扰发生过程中生物群落的变化及其对“干扰系统”的响应和受到干扰后植物群落的主要生态过程等方面.
我国在这方面也进行了比较多的研究,但是相对国外的一些研究,存在的最大问题就是长期性的实验做得不够,因而,很难从相对长的周期中充分认识干扰的影响,特别是对森林生态系统而言.因此,充分了解我国在该方面的优劣势是进行深入研究的基础；同时,加强该方面的研究对我国在维持生态平衡、提高生产力等方面具有重要意义.
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作者简介：张冰（1991-）,女,河南郑州人,助教,研究方向：生物技术.
（责任编辑 曹雯梅）
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