原创《动作技能学习神经生理机制》
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摘 要：动作技能学习是人类活动的基础,对人类的生存与发展具有重要意义.长期以来,侧重于动作的外显行为或部分神经活动研究,忽视从技能习得角度阐释其神经生理机制.以神经结构和功能的现有知识为基础,以动作技能学习过程为主线,梳理动作技能学习的神经生理机制,认为：大脑皮层是动作学习和控制中心,参与运动学习的不同方面.各皮层区域激发都取决于任务的特征,以确定运动的方向、计划以及最终执行.小脑主要做出时间节律调整、反馈和动作记忆的作用.皮质基底节和皮质小脑回路是空间和动作信息获取的关键,同时具有对动作进行反馈调整的作用.关键词：动作技能；学习；神经生理机制；大脑皮层；小脑
脑功能成像、电生理和细胞／分子生物学等新技术促进了神经科学的发展,使得动作与个体发展成为科学研究的前沿并重新成为焦点.早期由于对脑结构和功能认识的匮乏,在动作学习研究中视中枢神经系统为“黑箱”,忽视或有意的回避这一中间过程,认为运动学习是相对稳定的改变技巧性运动学习能力的练习或锻炼过程,是从努力选择单一的运动动作到快速和精确的完成动作的综合过程,即任务准确性和速度的提高,包括系列反应时间、手指敲击、连续的力控制、视觉跟踪、跑以及协同作用或手配合任务.技能学习涉及一种新的运动模式的生成,其特征是在速度准确性的关系的变化,等等.总之,主要从学习形式、动作外在的表现来界定运动技能学习,关注肌肉的外显活动模式.实际上,这些实践和经验通过特定的技能在运动活动能力上产生相对永久性的改变,是伴随具体动作获得练习的内在过程,被视为一组与实践和经验相关联的内部活动,它与神经科学有关,也就是说在肌肉外显活动的背后有相对复杂的神经生理过程和原因.
从神经认知角度看,运动技能学习是一种神经机制,即产生在大脑中的结构和功能的改变.结构和功能的改变伴随着运动表现的提高.神经系统变化及其运动行为改变是运动学习的结果,一般它经常发生在皮层可塑性机制及神经元的变化中,它使生物体更快、更准确的完成运动任务.
运动学习结果由不同的学习机制造成的,涉及到的神经系统有大脑皮层、小脑及其组成的回路,他们的功能是处理动作学习的关键.本文以神经结构和功能的现有知识为基础,按照动作技能学习过程,即获得新的动作信息,基于经验基础上新序列获得,空间、时间信息编码,动作记忆和建立新的运动策略为主线,对其神经生理机制进行综述,以期促进动作技能学习的认知神经生理学发展,为科学的进行动作技能学习提供依据.
1动作技能学习神经生理机制
1.1获得新的动作信息
1. 1.1环境目标视觉搜索
环境目标视觉搜索是动作学习的开始,包括非自我中心空间选择（即坐标系中物体相对于彼此的位置）和自我中心空间选择（即身体各部分之间在坐标系中相对位置）,随后是运动的空间目标测序.
人类的观察学习可以通过预测误差来解释,存在观测动作预测误差（实际与预测选择）和观测结果预测误差（实际与预测结果）两个形式.在功能磁共振成像实验中,大脑活动的背外侧前额叶皮层和腹侧前额叶皮层分别对应于这两个不同的观察学习信号.Passingham(2000)采用正电子发射断层扫描(PET)和功能磁共振成像(fMRI)技术．通过分析正常受试者学习视觉关联任务时、视觉刺激和动作响应的激活区域的时序关系和除去腹侧前额区域12(包括45A)的损害猴子重新学习视觉任务（视觉匹配）的能力.认为,在现有的解剖和电生理数据的基础上,腹侧前额皮质是视觉线索和操作或选择之间回路的组成部分,前额叶大脑皮层是代表视觉搜索、反应和结果的唯一领域.表明腹侧前额皮质在任务的学习中起到视觉搜索并响应的作用口.
1.1.2 空间和动作信息
空间和动作信息获得存在独立和不同的两套循环回路：皮质基底节和皮质小脑.这种体系结构解释了运动学习的不同的特征,已经在神经生理学实验中得到证实.在I型单纯疱疹病毒逆行神经传导运输实验中,对多个分隔平行皮质基底节和皮质小脑回路进行解剖学分析,证实I型单纯疱疹病毒通过初级运动皮层、前运动皮层、眼球运动神经、前额叶和下颞叶区等不同部分,在基底节和小脑的每个离散部分都有发现.每个回路似乎参与不同的运动功能[13].
图1表示的是空间和动作信息获得的过程.该图的左侧是空间序列的特征,右侧是动作序列的特征.额顶皮层建立与基底节和小脑关联区域的循环回路,而运动皮层形成在基底节和小脑的区域动作回路.在学习的开始,通过时空动作转换过程（水平连接）动作单独被执行.学习之后,动作序列通过至少两个网络在不同的坐标上：一个空间序列由顶叶额叶前部皮层环路和动作序列由运动皮层环路支持（垂直连接）.空间序列是非特异性效应（除非空间编码是以效应器为中心）,通常是明确的处理过程,因此迅速获得（因为它们可能会伴随空间注意力或工作记忆）,但需要最多的注意.动作序列是特定的效应器（如不同的效应器可以执行不同的序列）,通常是隐性的,因此获得过程慢,但需要较少的注意.空间序列机制基础上的性能在空间上是准确的,但速度慢（由于其输出必须转换成动作坐标）.动作序列机制的基础上性能快.运动技能的长期保持主要是动作序列机制支持,即使没有意识,也使得其速度被保持.
1.2基于经验基础的新序列获得
动作学习测序依靠基底节和辅助运动皮层.基底节异常患者执行跟踪任务时存在学习障碍（同样运动,重复测序）,但它们能够学习正常随机移动目标（任务并不需要测序）.功能成像研究也说明基底节和辅助运动区参与学习任务测序,在重复目标运动测序时这些解剖区域一致被激活[15].如果测序是在无意识中进行的,前额叶皮层很少或没有发生激活[16].与练习联系的额叶激活减弱,受试者报告说他们不再需要计算手指敲击时减少.但是,如果受试者被要求注意手指运动的测序过程,其前额叶皮层活动会重新恢复.这些结果显示意识模式是由背外侧前额叶皮层发起.
知觉运动整合定位于后顶叶皮层和运动前区皮层.功能成像（正电子发射断层扫描和磁共振成像）显示后顶叶是学习任务的关键部位[19],Dan(2017)通过功能磁共振成像实验研究运动的视觉信息与运动对象的运动行为相结合的大脑区域,认为双背侧额叶顶叶网络、顶内沟、角形脑回和人类视觉运动区HV5+参与视觉运动与移动物体敕[20].但其他研究也表明,有后顶叶皮层和运动前区皮层伤害的患者（如阿尔茨海默症和帕金森病）在执行任务时有后效应.这些患者也可以成功建立刺激和相应的动作应答的联系.
1.3 空间、时间信息编码
从单一运动元素努力地选择发展为快速和准确综合的运动反应,其中两种类型信息需要处理：“空间信息流”,编码新运动的视觉空间坐标和“动作过程流”,编码激发肌肉活动动作程序.
对于复杂的动作,动作过程和空间编码并行操作是必不可少的,因为空间编码取决于视觉输入,空间编码神经电路的部分可能是“镜像神经元系统.”神经系统响应运动的视觉图像.据Kornysheva(2014)对功能磁共振成像数据的详尽分析,动作序列的综合时空编码可以发现在（对侧）初级运动皮层,而不同的空间和时间特征的编码,发现在相邻的前运动皮层的体素.背侧、颞侧和腹侧代表空间梯度特征[23].运动前区编码短期连续序列的运动元素（块）,或具体的组合特征（时间／空间组织）.
1.4动作记忆 运动技能的长期记忆可能存储在小脑[5],有证据显示皮质 纹状体、皮质小脑和边缘（海马）是建立动作记忆痕迹至关重要的结构[26].在神经系统申,神经元之间通过突触而相互联结,从而形成神经回路.突触可塑性是人的学习过程和记忆功能的主要机理.突触可依赖性改变和运动可塑性已经在人类的运动皮层中证实.
根据突触功能可塑性变化的性质不同,它可分为长时程增强( LTP)和长时程抑制(LTD).它们均能选择性地修饰行使功能的突触,使突触连接增强或减弱,因而能贮存大量信息,被认为是学习和记忆的神经基础.最近,在经过训练的动物海马区,记录到了学习诱导的长时程增强,如果用激酶抑制剂阻断晚期LTP,就会使大鼠丧失训练形成的记忆.这些结果指出,长时程增强可能是形成记忆的分子基础.长时程增强涉及到海马介导的记忆形成过程,例如大鼠的空间学习.海马的长时程增强是学习信息存储的至关重要的调节[29].然而,Seitz(2008)对运动学习激活小脑神经元信号内容、长时程抑制详细信号转换进行分析,认为建立长时程抑制是小脑突触可塑性独特的特征,由错误驱动长时程抑制感应神经元回路重组是小脑学习和记忆的机制[30].
1.5 建立新的运动策略
1.5.1 动作的决策和选择
背外侧前额叶皮层参与动作的决策和选择.正电子发射断层扫描研究表明在激活这个区域时,相对于运动带来的具体刺激的状态,个体必须选择运动来执行.此外,额叶病变患者在选择行动上存在问题,虽然会采取不同的形式出现：有的患者很少选择动作、其他选择不当环境目标、反复选择相同的环境目标（例如,烤蛋糕时,重复敲击鸡蛋,没有发展到下一步）[31].相比之下,Shallice (1982)认为,前额叶皮层是“监察注意系统”[32].
辅助运动区主要参与行动的计划,而初级运动皮层参与行动的执行.相对于短期运动,长持续时间的运动通常具有较大的扩增血流动力.运动持续时间显示调节不同的血流动力学两个不同的领域反应动作,即初级运动皮层和辅助运动区的区域[33].Birn(2001)等对参与者进行双边手指敲击的血流动力学4个不同的持续时间反应任务研究（即,500、1 000、2 000和4 000毫秒）,发现任务持续时间和血流动力学反应幅度在初级运动皮层中呈正相关,而这种相关性在辅助运动区为零.辅助运动区在动作计划阶段,初级运动皮层在随后的动作执行阶段.相应的,在辅助运动区中的神经活动受到任务准备的影响,而不是任务启动.而初级运动皮层是受任务执行的基本因素影响,如任务持续时间[34].
与Birn等研究(2001)的结果不同．Kasess(2008)等对参与者执行在倒计时结束时右手手指运动数字序列进行研究,同时功能磁共振成像数据记录监测高于标准速率皮质血流动力学变化.结果表明,初级运动皮层和辅助运动区对动作任务交互执行有益,通过基底神经节神经元组成闭环控制回路连接初级运动皮层和辅助运动区.其结果是,该辅助运动区和初级运动皮层的活动将在时间上交织（而不是离散,可分离的）贯穿的执行运动.因此,虽然辅助运动区将主要参与运动计划,在初级运动皮层存在的动作过程期间其活动也将反映积极的监督[35].
1. 5.2 时间节律调整
在运动技能的最高级阶段,体现不同身体部位运动协调时在时间上的精确性[36].这样的计时功能的关键结构可能存在于小脑,定时误差可以在小脑后叶进行编码,前辅助运动区选择性参与在反应选择,而小脑后叶是选择涉及定时调节,这表明这是两个并行处理回路.当这两个回路连接时,侧前运动皮层是最活跃的,说明这个过程是会聚处理(convergent processing).对误差的校正称为“组块”或“节奏”.在练习后,运动的长序列通常形成一系列组块的.前纹状体可逆的封锁（联想区）导致在学习新序列中不足,和后纹状体封锁（运动区城）导致执行已学习序列的中断.与知觉动作整合的学习进行对比,序列学习中间的联系被学习（环境目标和以自我为中心的空间目标）.值得注意的是,一旦序列已经学习,序列中的改变导致纹状体活动立即改变[37].
1.5.3反馈
用不同方式处理内容信息和对反馈的评价,奖励为基础的学习是评价的组成部分,用于加强各自的行为.额顶皮层和运动皮层信号被送到基底节和小脑不同的功能区域.在基底节,该信号是评估他们的奖励或可能性；在小脑,它们是为评价他们的感觉运动或定时误差.因此,空间和动作序列性能机制可以独立优化[38].基底神经是这个过程的关键,纹状体接收来自黑质的多巴胺,在学习的早期多巴胺神经元在相应奖励的阶段性被激活,通过作用于皮质 纹状体突触,多巴胺脉冲能够增强和削弱突触从而促进某些方式和行动.多巴胺枯竭扰乱娴熟连续运动的表现[39].随着学习过程的深入,多巴胺神经元响应越来越多的条件刺激,从而变成对奖励行为的预测.因此,多巴胺神经元不仅仅对奖励进行编码,而且对奖励的预测进行编码.小脑是预测动作流感官结果的主要结构,基于对结果的复制,再与实际的感官结果比较,并发送校正信号到动作皮层,如果感官预测误差,即预测与实际感受之间存在差异40]．则进行进一步的修正.
从下橄榄体到小脑攀缘纤维(climbing fibers)能提供一个重要的神经构造,在更复杂的情况下,如手和手臂的随意运动,小脑攀缘纤维信号出现在运动中的三个阶段：开始、结束前和结束后.因此小脑攀缘纤维信号编码不仅可以通过感觉系统通过在第三阶段放电检测出结果的错误,还包括其他类型的错误,数据从所产生的错误动作系统中的第一和第二阶段进行内部机制转换.
因此,在学习类型的基础上,基底节专门为强化学习,基于从黑质获得的奖励信号编码.在攀缘纤维提供的误差信号的基础上,小脑专门为监督学习.皮质基底节和皮质小脑回路共同交涉工作,一起被有效地组织在大脑皮层.
2结论与展望
大脑皮层是运动的主要学习和控制中心,它不仅仅是动作命令的简单执行者,同时参与运动学习的不同方面.各皮层区域激发都取决于任务的特征[43],以确定运动的方向、计划运动以及最终执行运动.小脑在人类的动作技能学习中主要做出时间节律调整、反馈和动作记忆的作用.皮质 基底节和皮质小脑回路是空间和动作信息获取的关键,同时具有对动作进行反馈调整的作用.
当前,对动作技能学习的神经生理机制研究集中在各脑区或部分神经系统在学习中的作用,对其学习中的协调机制研究较少见,而这种相互之间的协调作用对新动作的学习尤为重要,因此,多个神经网络之间的动态互动将成为研究的热点.另外,单个神经元中突触的可塑性发现是革命性的,但远远不足以解释动作技能的学习过程.例如,突触功能和结构变化的分子机制和机理、不同神经营养因子在神经可塑性中的作用等等,这些都有待于进一步研究.
神经论文参考资料：
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