原创《短时干旱胁迫对水旱稻叶绿素荧光的影响》
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作物光合作用对干旱胁迫反应十分敏感,干旱胁迫环境下植物叶片的叶绿素稳定性下降,含量降低,叶片的光合速率也降低,从而作物的产量降低.干旱胁迫造成植物的气孔关闭、水分平衡失调和酶失活会降低CO2同化量和光系统域光化学活性与光合电子需求不平衡,伤害叶片的叶绿体光合机构 PS系统,引发光合机构受损.耐性品种具有较强的热耗散和光呼吸等耗散过剩光能的调节机制,对干旱和光胁迫的保护能力较强.旱稻的抗旱性优于水稻,但是,对于短时的干旱胁迫旱稻是否比水稻更迅速地适应机制,光合机构在短时干旱胁迫是否比水稻更稳定.本研究,利用水稻越富、旱稻IRAT109及导入系为材料,用叶绿素荧光成像系统Imaging-PAM测定各材料叶片的叶绿素荧光,分析水旱稻的叶绿素荧光对瞬时干旱的适应机制.
一、材料与方法
(一)试验材料
试验材料为水稻品种越富、旱稻品种IRAT109、导入系IL392.
(二)试验方法
3个材料种子先用10% H2O2表面消毒10 min,无菌水冲洗6次（2 min/次）,然后放置于无菌水中浸泡24 h,之后置于湿纱布上,黑暗条件下32℃催芽2 d,将露白的种子播于底部粘有纱布的泡沫塑料孔板上,每孔5粒,将泡沫板漂于盒子中,先用清水培养7 d,再用0.5倍的全营养液进行培养.3叶期,用海绵将水稻幼苗固定在塑料盒中,每盒种植30株,每7 d更换1次水稻营养液,每3 d调节1次pH值,使pH值为5.3.尽量保持相同的培养条件,生长至6叶期,3种材料水培至6叶期进行25% PEG 6000的干旱胁迫处理,分别在0 min、30 min、60 min、90 min、120 min时测定叶片荧光,设置3个重复.
(三)测定仪器
调制叶绿素荧光成像系统Imaging-PAM（M系列,德国WALZ公司生产）.
(四)测定部位
距离心叶最近的1片完全叶,3个重复.
二、结果与分析
由水旱稻叶片荧光图的分析发现,干旱胁迫对水旱稻叶片的影响是从叶片顶端向叶片基部逐步发生的.把从叶片顶端到叶片基部均匀分为了9个部分,分别标记为1、2、3、4、5、6、7、8、9,测定叶片光系统II的荧光参数,来分析干旱对叶片各部位光系统II 的胁迫损伤规律.
(一)短时干旱胁迫对水旱稻叶片Y（Ⅱ）的影响
整体上随着胁迫时间的延长,旱稻IRAT109和水稻越富叶片实际光化学量子效率降低.同一材料不同部位,叶片实际光化学效率为9>8>7>6>5>4>3/2/1（图1）,且干旱胁迫后实际光化学量子效率的下降幅度IRAT109的1、2、3、4部位最大,并且干旱胁迫造成实际光化学量子效率的降低整体性强,主要集中于上部.干旱对越富实际光化学效率的影响也主要集中于上部,对IL392实际光化学量子效率没有产生极大的影响,且影响从叶片上部开始发生,即实际光化学量子效率的降低从叶片上部开始发生.短时间的干旱胁迫（60 min以内）提高了IL392的实际光化学量子效率.
(二)短时干旱胁迫对水旱稻叶片NPQ的影响
NPQ成像揭示了同一部位不同材料和同一材料不同部位对干旱胁迫的响应情况（图2）.首先,整体上随着胁迫时间的延长,叶片损伤增加,热耗散增加,同一材料不同部位,叶片上中部的（2、3、4）热耗散更大（IL392例外）,顶部次之,下部最小,说明叶片上中部的损伤更大,顶部次之,叶片底部的损伤小.其次,同一部位不同材料,0~30 min,IRAT109\IL392 > 越富,说明IRAT109\IL392对干旱胁迫带来的损伤能够迅速做出反应,通过增加热耗散来保护自身,而越富对干旱胁迫反应迟钝.胁迫60 min以后,IRAT109 > IL392/越富,IL392热耗散增加幅度小,而且30 min的胁迫降低了它的热耗散,60 min时又骤然增加,同时,IL392叶片各部位热耗散比较均衡.
(三)短时干旱胁迫对水旱稻叶片qP的影响
光化学淬灭系数反映了植物叶片光和活性的高低.随着胁迫时间的延长,叶片光合活性降低,同一材料不同部位,叶片光合活性为9>8>7>6>5≥4>3/2/1（图3）,且干旱胁迫后光合活性的下降幅度IRAT109的1、2、3、4部位最大,并且干旱胁迫造成的损伤整体性强,主要集中于上部.干旱对越富光和活性的影响也主要集中于上部,对IL392光合活性没有产生极大的影响,且影响从叶片上部开始发生,即光合活性的降低从叶片上部开始发生.
(四)短时干旱胁迫对水旱稻叶片ETR的影响
整体上随着胁迫时间的延长,旱稻IRAT109和水稻越富叶片相对电子传递速率降低.同一材料不同部位,叶片相对电子传递速率为9>8>7>6>5>4>3/2/1（图4）,且干旱胁迫后相对电子传递速率的下降幅度IRAT109的1、2、3、4部位最大,并且干旱胁迫造成相对电子传递速率的降低,主要集中于叶片上部.干旱对越富相对电子传递速率的影响也主要集中于上部,对IL392相对电子传递速率没有产生极大的影响,且影响从叶片上部开始发生,即相对电子传递速率的降低从叶片上部开始发生.
三、小结与讨论
叶绿素荧光动力学是植物水分和盐碱胁迫危害的一种理想监测手段.干旱胁迫下植物的PSII 原初光能转换效率和潜在活性降低,光合电子传递受到抑制.本研究,PEG模拟干旱胁迫,3个材料的叶片实际光化学量子效率、光化学淬灭系数、相对电子传递速率都降低,热耗散增加.但是令人奇怪的是,旱稻的叶片光化学量子效率、光化学淬灭系数、相对电子传递速率下降的时间和幅度都较水稻和导入系更早、更大.导入系IL392在整个较短时间内的干旱胁迫环境中表现出极度的钝感,并且干旱胁迫对IL392的影响较小,这可能是旱稻对瞬时干旱胁迫的反应比较,以便植物对干旱做出适应的机制.植物本身的叶片特征和光合机构性能有着紧密的关系,但是,在光系统II中进行光能吸收、传递和转换的各个环节中都发挥着非常重要的作用,协调着光系统II的高效运转.本研究,运用调制叶绿素荧光成像系统Imaging-PAM监测干旱胁迫过程叶片不同部位荧光反应情况,叶片实际光化学量子效率、光化学淬灭系数、相对电子传递速率各参数都存在叶片的位置效应,从叶片基部最大,叶片顶部最小.受胁迫时,叶尖到叶片基部对干旱胁迫的反应敏感度逐渐减小,对PSII的影响从叶片上部到基部逐渐减小,这可能是因为干旱胁迫导致叶片上部叶绿体中的嗜锇颗粒增多,加速上部叶片的衰老,因而导致叶片上部的光合性能低于叶片基部.试验采用的是距离心叶最近的叶片,叶片可能还没有完全发育,所以基部叶片可能叶绿素数量多,光合性能强,胁迫下光合结构稳定性也好.当然除了叶片本身的形态结构方面原因,水旱稻及导入系的叶位效应也存在差异,这也可能是遗传因素造成的.
本研究只是从叶片荧光的层面对同一叶片不同部位对干旱胁迫的反应进行了初步探究,发现叶片对干旱胁迫的反应敏感度是从叶片上部向叶片基部逐步减小的,叶片不同部位的研究具有一定的参考价值,有关同一叶片不同部位对干旱胁迫的反应机理有待进一步研究.
叶绿素论文参考资料：
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