原创《锌和葡萄生长》
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尽管锌属于重金属,但无论是对人体发育还是对植物生长来说,都是必不可少的元素.葡萄也是一样.
葡萄根系从土壤中吸收水分和矿质营养,再经过木质部输送到地上部的叶片、果实等部位.绿色的叶片借助光把二氧化碳和水合成为葡萄糖、果糖、淀粉等.所有的这些活动都是很复杂的过程,会有多个生物化学反应参与.而这些生物化学反应的顺畅进行,必须一类生化物质——生物酶的支持.生物酶是一大类生物催化剂,它们的有无、多少和活性大小直接影响生物体内所有的新陈代谢.所以,生物酶对生物特别重要.锌则是所有六大类生物酶的组成成分或激活剂,并且还与RNA转录、DNA复制以及基因表达、蛋白质合成有关.
1 锌与多种代谢活动有关
1）锌和无氧呼吸作用中的乙醇脱氢酶有关,也即葡萄根系对淹水的忍耐水平有关.土壤处于淹水状态时,根系会进行无氧呼吸,产生乳酸或乙醇.积累过多的乳酸比乙醇对细胞的伤害更大,所以需要有一种酶来促使葡萄根细胞内尽可能多地产生乙醇,乙醇可溶于水,能够排出到根外的土壤水溶液中,进而降低对根的伤害.这种促进无氧呼吸产生乙醇的生物酶叫乙醇脱氢酶.乙醇脱氢酶中含有两个锌原子.科学家研究处于水淹条件下的水稻时发现,含有足够锌营养的水稻植株在淹水条件下,根细胞内乙醇脱氢酶的活性两倍于缺锌的水稻植株.换句话说,缺锌植株的根在淹水条件下更容易出问题.
2）锌还与光合作用中的碳酸酐酶有关.也就是与光合作用效率有关.我们知道,光合作用就是植物的叶绿体借助光能把二氧化碳和水合成为糖的过程.二氧化碳浓缩在叶绿体中并被迅速同化进整个光合进程中去,意味着光合作用会更流畅地进行下去.这需要一系列生物酶的催化.其中就有一种叫碳酸酐酶的酶,把二氧化碳和水先转化成碳酸氢根离子,直接参与到碳的同化反应过程中,或把碳酸氢根离子转换成水和二氧化碳,被再次利用.这个反应是可逆的,但确实有利于提高光合作用的效率.锌是碳酸酐酶的组成成分,所以给葡萄增施锌肥往往能够增产.
3）锌还是植物体内抗氧化酶的重要成分.葡萄生长过程中难免会遭受不利环境胁迫.这些不利的环境因素对葡萄植株的胁迫方式基本相似,那就是刺激细胞产生过多的游离态氧.适度的游离态氧对细胞是有益的,多了就会造成细胞膜的损伤,甚至导致细胞膜不能控制水的进出,使大量水分外渗,造成整个细胞崩溃.
但葡萄也有一套对应的系统来适应这些恶劣的环境,我们称之为抗胁迫或耐胁迫.其中,细胞会产生一种酶,“引导”这些过多的游离态氧参与到一些生化反应中,迅速消解平衡掉过多的游离态氧,这种酶就是过氧化物歧化酶,简称SOD.锌和铜是SOD中的金属成分,所以葡萄植株体内有适量的锌,就可以更好地应对各种不良环境因子所产生的胁迫性影响.
2 锌与蛋白质合成、碳水化合物代谢、生长素代谢、细胞膜系统的完整性有关
1）缺锌会使葡萄植株体内蛋白质浓度降低,氨基酸浓度增加,核糖体S80结构被破坏.植株体中的幼嫩组织和分生组织对锌的需求非常大,比如根尖、茎尖,尤其是花粉管.缺锌会使RNA的翻译和转录下降,蛋白质合成受阻,同时也因为RNA核酸酶的升高而降解RNA.这些部位没有了足够的蛋白质,植株生长随之减慢,出现花粉管不能正常发育问题,进而影响授粉受精,造成葡萄大小粒.
2）缺锌会使叶片中进行光合作用的碳酸酐酶、1,6二磷酸果糖酶含量急剧下降,希尔反应受阻,意味着光合作用不能正常进行下去,产生不了植株体内大多数新陈代谢所依赖的能量.尤其是茎尖、根尖等新生器官的生长被抑制,时间长了根尖和茎尖就会坏死.可能有人注意到过,苹果、梨树等长期有小叶病发生,其根也会逐渐坏死.近年以来北方很多果树死根烂根问题越来越突出,和缺锌是有关系的.
3）缺锌还会阻止吲哚乙酸、赤霉酸的合成,从而抑制植物茎的伸长和新生叶片的生长.色氨酸是吲哚乙酸的合成前体,缺锌后色氨酸合成吲哚乙酸受阻,同时吲哚乙酸降解加速,使植株体内的吲哚乙酸浓度变低,赤霉素也随之减少.这就造成了缺锌小叶簇生、光腿枝等典型症状.
4）我们知道,细胞膜是由脂质（主要为磷脂）、蛋白质和糖类等物质组成的,是控制细胞水分及大部分分子物质进出的门户.锌与其中的巯基、半胱氨酸残体等组成一个稳定的四面体结构,从而保护细胞膜的稳定性,免遭过氧化物的损害.缺锌一方面破坏了膜的稳定性,使细胞的门户出问题,同时也因为CnZn-SOD酶活性降低,细胞很容易被损伤而坏死.这就是葡萄缺锌后在叶片上出现黄化坏死症状的原因.
所以,缺锌的葡萄枝梢顶端叶片小,叶柄洼宽,叶片不对称,叶缘锯齿尖锐,叶脉间形成马赛克状失绿黄化图案（花斑叶）,叶脉也变得透明且有绿色边缘,高光强或更严重的缺锌还会使叶脉间变为红褐色或青铜色,随后坏死、卷曲,新梢成熟延迟,并刺激长出更多副梢.
3 锌和磷的关系有些复杂
在缺锌的土壤中施用大量的磷肥,会因为生成难溶于水的磷酸锌、菌根量减少等原因加剧植物缺锌.另外,施用大量的磷,促进了地上部分的生长,等同于稀释了器官中的锌,也会出现缺锌的表现.反过来,因为缺锌促进根对磷的吸收,往往会使地上器官中的磷被“浓缩”,导致植物中毒.
所以,合理施肥可不是简单说说而已,随意滥用会带来意想不到的后果.
4 高度风化的酸性土和石灰性土中锌的有效性都很差
生产中很多人有这样的经验：给土壤施用大量的硫酸锌以后需要等很长时间才能看到效果.这是因为在高pH值石灰性土壤上的植物缺锌,不是因为形成了难溶于水的氢氧化锌或碳酸锌,而是因为黏粒或碳酸钙强烈吸附锌,以及碳酸氢根抑制锌的吸收与向上转移.
所以,给石灰性土壤的葡萄园补锌,首先要以增施优质有机肥和生物菌肥、改良土壤性质、提高锌的有效性为主,并结合在萌芽期喷施硫酸锌快速矫正缺锌症状.
5 锌供应过多也会对植物造成毒害,造成植物缺铁、缺镁和缺锰
这可能是因为锌离子半径与二价铁离子、锰离子等非常相似,在一些生化代谢过程中锌离子替代了这些离子,以至于造成代谢混乱.
所以,尽管锌对葡萄（植物）有千般好处,但当锌供应多了依然会出现麻烦.那些随意把镀锌的东西、废弃的干电池乱丢到葡萄园里的行为是会有代价的.
（本文参考了Marschner的《Mineral Nutrition of Higher Plants》、Markus Keller的《The Science of Grapevines: Anatomy and Physiology》等专业著作）
葡萄论文参考资料：
归纳总结，本文是一篇关于葡萄和葡萄生长和锌方面的相关大学硕士和葡萄本科毕业论文以及相关葡萄论文开题报告范文和职称论文写作参考文献资料。
